互惠利他主義
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互惠利他主義是指兩個無親緣關係的個體之間通過相互合作交換適度的行為。
美國進化生物學家羅伯特•特弗裡斯（Robert Trivers）於1971年提出互惠利他主義思想，用來解釋非親屬生物間的利他主義行為。
互惠的利他主義是利他的一種形式，指一個有機體給另一個有機體提供了好處，不期待任何立即報答或補償。然而，互惠利他主義不是無條件的。這一行為策略首先表現出利他，但在無互惠的情況下撤回援助，與博弈論的同等回報策略相類似。
雌性吸血蝙蝠的血液分享是一個著名的互惠利他例子。蝙蝠回吐血液給那些沒有自己採集血液的蝙蝠，作為回報，它們自己可能有一天受益於類似的捐助。騙子（拒絕分享的蝙蝠）將被蝙蝠群體記住，並且被排除在這種協作之外。
在進化生物學和進化心理學中，互惠的利他主義是利他的一種形式，指一個有機體給另一個有機體提供了好處，不期待任何立即報答或補償。然而，互惠利他主義不是無條件的。首先，利他主義的行為必須引起合作的盈餘；也就是說，受益人所得的收益，必須可察覺地顯著大於捐助者的成本。其次，如果後來情況逆轉了，原始受益人必須報答這一利他主義行為。如果不這樣做，通常會導致原來的捐助者在未來撤消利他主義行為。為了使利他主義者不被非互惠者們利用，可以預期，互惠利他主義只能在查明和懲罰“騙子”的機制都存在的情況下發生。這一行為策略首先表現出利他，但在無互惠的情況下撤回援助，與博弈論的同等回報策略相類似。
羅伯特·特裡弗斯在20世紀70年代初為生物學做出了一系列開創性的貢獻。特裡弗斯1971年提出了互惠利他主義理論，1972年提出父母投資，1974年提出親代與子代的衝突。特裡弗斯1971年的文章《互惠利他主義的進化》闡述了互惠利他的數學；其中，說明該模型的三個例子之一是人類的互惠利他。他說，“由此可見，這一模型可以解釋調控利他行為的心理體系的各種細節”。特別值得一提的是，特裡弗斯指出，幾種特性是促進互惠利他的功能性進程。為了探索其他形式的模型，哲學家斯蒂芬斯(ChristopherStephens)從一般意義上得出了互惠利他主義所必要的非形式條件，分析指出標準囚徒困境博弈的必要條件並不是互惠利他主義的必要條件，繼而給出了互惠利他主義的必要形式條件。
自然選擇的理論進一步擴展到特裡弗斯稱之為互惠利他主義的複雜關係之中。特裡弗斯所提供的範式，是人類的樂善好施行為。一個人掉進水裡了，另外一個人跳下去奮不顧身地搶救。而這兩人可能毫不相干，甚至以前互不相識。人們認為這種反應是“純粹”利他主義的。然而人們會看 到，樂善好施者從自己的行為中還是頗有收穫的。假設在得不到援救的情況下，落水者彼淹死的可能 性是1／2，而援救者也彼淹死的可能性是1／20；再假定援救者被淹死，落水者也難逃一死，而援救 者活著則落水者總能得救。那麼，在這種情況下，死亡的可能性就由1／2換成了1／20的一倍（援救者也可能淹死）即1／10了。如果遇險者和援救者的位置有朝一日來個對換，那麼對他們兩個人來說，充當這種角色就都是有利的。從群體的角度看，這是大有遺傳適應的價值的。互換實際上增加了個人的適應力，所以並不是純粹的利他主義行為。
斯蒂芬斯提出，互惠利他主義的特征有四個。這就是：
(1)該行為必須減少某個供體(即提供幫助者)的與某個自私的抉擇有關的適合度；
(2)受體(即接受幫助者)的適合度相對於非受體必須被提高；
(4)條件(1)、(2)和(3)必須適用於參與互惠幫助的兩個個體。
這裡，條件(1)和(2)是使該行為互惠的條件。條件(3)把互惠利他主義與互助主義區別開來，因為在互助主義中只有受體同步提供某個回報利益，供體才採取行動。條件(4)使利他主義互惠。這四個特征分開是互惠利他主義的必要條件，合起來是互惠利他主義的充分條件。
互惠利他主義的非形式條件，就是不藉助數學(這裡是博弈論)模型來定義互惠利他行為所必須符合的決定性特征。而用博弈論語言表達這些特征，便得出互惠利他主義所必須滿足的形式條件。一個個體之所以冒著降低自己適合度的風險幫助另一個與己無血緣關係的個體，是因為其可以在日後與受惠者再次相遇時有可能得到回報，以便獲益更大。回報才是互惠利他主義者的真正目的，這次利他是想在下次更益於自己。需要明確的是個體並非在任何情況下都會合作，互惠利他主義必須滿足一下6個條件：
第一，個體的每一次施惠行為都必須降低自身的適合度，即損及。
第二，施惠者的施惠要使受惠者的適合度相對於自己來說得到提高，即利他。
第三，施惠者的適合度損失與受惠者的適合度收益這二者之和要大於既無施惠又無受惠的適合度受益，即這是一種非零和博弈。
第四，該行為的完成必須不依賴於受惠者同步提供的回報，否則變成為了討價還價的“現場交易”了。
第五，必須存在覺察“騙子”的機制，假施惠或者假回報導致利他行為的終止。
第六，必須存在交換幫助的大量機會，因為機會一定會使個體看不到回報的希望，施惠行為難以進行，便無法進行受惠。其中，前兩個條件要求相遇的兩個個體的利益必須部分衝突，後兩個條件則保證了利他行為的進化。
互惠利他主義不是無條件的。首先，利他主義的行為必須引起合作的盈餘；也就是說，受益人所得的收益必須可察覺地顯著大於捐助者的成本。其次，如果後來情況逆轉了，原始受益人必須報答這一利他主義行為。如果不這樣做，通常會導致原來的捐助者在未來撤消利他主義行為。
互惠利他主義要能夠進化，還必須有進一步的條件限制。斯蒂芬斯提出，互惠利他主義進化要滿足的必要條件是包含特征的四個條件加上以下條件構成：
(5)必須存在察覺“騙子”的機制；
(6)必須存在交換幫助的大量(不定)機會。
顯然，沒有條件(5)，非利他主義者就會總是占利他主義者的便宜，這樣互惠利他主義就不會進化；有了這個條件，利他主義者就有了懲罰不合作的有機體的辦法。沒有條件(6)，博弈就是單局的，博弈者占主導地位的選擇就是背叛；有了這個條件，就保證了博弈的局數不定。根據互惠利他主義及其進化的上述6個必要非形式條件，分析標準迭演囚徒困境博弈的必要條件，可以發現反剝削條件即R>(T+S)／2並不是囚徒困境所必要的，而且指令條件即T>R>P>S也不是互惠利他主義所必要的。就是說，可以把標準囚徒困境博弈模型放到互惠利他主義進化模型之一，甚至是囚徒困境模型之一的位置上，而不是互惠利他主義的一般模型的位置上。
