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約翰·梅納德·史密斯

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約翰·梅納德·史密斯(John Maynard Smith; 1920—2004)——演化博弈論之父

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約翰·梅納德·史密斯生平

  約翰·梅納德·史密斯於1920年出生於英國倫敦的一個醫生家庭,童年時期就對博物學產生了濃厚興趣。

  1938年,年輕的梅納德·史密斯畢業於英國著名私立男校——伊頓公學,在就讀期間,他受到英國科學家霍爾丹的著作的影響,沉迷於達爾文生物演化理論和數學的學習。但畢業後,命運並沒有讓他直接走上生物學研究的道路。

  1939年,第二次世界大戰爆發,梅納德·史密斯積极參加志願兵役,但由於視力原因而屢遭拒絕。於是,他決定在劍橋三一學院攻讀工程學專業並於1941年獲得了工程學學位。出乎意料的是,工程技術,特別是應用數學的系統訓練對他日後生物學的研究產生了深遠的影響。

  1942年到1947年間,他投身於軍事飛機設計。但最終,飛機的噪音讓他失去了原有的興趣。梅納德·史密斯旋即轉入倫敦大學學院UCL)學習動物學(zoology),並師從遺傳學大師霍爾丹致力於研究果蠅的遺傳問題,實現了職業生涯的重大轉變。

  從1958年畢業到1965年,梅納德·史密斯一直擔任倫敦大學學院的動物學講師,期間他主辦了果蠅實驗室並致力於實驗遺傳學的研究。

  1965年,梅納德·史密斯和許多志士仁人一起創建了英國蘇塞克斯大學(University of Sussex),並開始擔任該校生物科學學院院長一職,從此他開始轉向對生物學理論問題的思考,特別緻力於對生物演化理論和種群遺傳學的研究。1973年,他和喬治·普瑞斯一起在著名的《自然》雜誌上發表題為《動物衝突的邏輯》一文,這篇開創性的論文從博弈論的角度闡釋了為什麼本質上是自私的個體能夠和平共處甚至相互合作,並用數學嚴格刻畫了演化穩定策略 (Evolutionarily Stable Strategy,ESS)這一基礎性的概念,還通過電腦模擬進行實證分析。1982年,梅納德·史密斯系統地整理並論述了該領域的研究成果並出版了著作《演化與博弈論》(Evolution and the Theory of Games),奠定了演化博弈論的理論基礎,於是他被公認為演化博弈論之父。

  1985年退休後,著作等身的梅納德·史密斯仍作為榮譽教授從事研究工作,併發表了一百多篇論文。

  2003年,梅納德·史密斯出版了他最後一本著作——《動物信號發射》(Animal Signals,與大衛·哈珀爾合著),為其學術生涯畫上了一個圓滿的句號。

  2004年4月19日,梅納德·史密斯在他的書桌前溘然長逝。

梅納德·史密斯的研究貢獻

  在梅納德·史密斯一生的學術研究中,其最突出的貢獻正是在於將博弈論的分析方法引入到生物演化過程中的競爭行為和選擇問題,並分析了群體行為變化的動力學機制。梅納德?史密斯認為,可以把演化博弈論視作演化生物學中最優化理論的推廣。最優化理論解釋了個體具備何種特性才能使其適應度達到最大,這一理論適合解釋頻率獨立的選擇行為,即個體適應度只依賴於“自然環境”的選擇過程。演化博弈論則專門用來分析頻率依賴的選擇行為,即個體適應不僅依賴於它們所處的自然環境,同時也依賴於它們所處的“社會環境”,因此,種群中特定表型的適應度依賴於它們在群體中的頻率分佈。

  若將生物的基因表型視為它們所實施的博弈策略,並假設這一策略可以遺傳獲得但不能主動選擇,那麼生物獲得的適應度不僅依賴於自己的策略,並且在更大程度上依賴於對手的行為。當採取特定策略帶來的適應度超過群體平均水平時,種群中採取該策略生物的頻率及其適應度將上升,這一自然選擇過程可用複製動態方程來描述。那麼種群何時才能達到一個相對穩定的狀態呢?梅納德·史密斯原創性地提出了演化穩定策略這一精妙概念回答了上述問題。演化穩定策略描述了生物種群在自然選擇下保持穩定的必要條件:即如果整個種群的每一個成員都採取這個策略,那麼在自然選擇的影響力下,不存在一個具有突變特征的策略能夠侵犯這個種群。換言之,在環境的一次大變動後,種群內可能出現一個短暫的演化上的不穩定階段,甚至出現較大的波動,但ESS一旦確立,整個種群就會趨於穩定,此時偏離 ESS的行動就要受到自然選擇的懲罰。從博弈論的角度講,ESS是對納什均衡的特有精煉而且具有較大的穩健性

  梅納德·史密斯使用複製動態的數學方程和演化穩定策略的基礎概念重新闡釋了演化問題的兩大機制——選擇機制和變異機制,從而使生物學家對生物演化的看法產生了革命性的變化。在本書中,梅納德·史密斯反覆使用上述方法和概念研究了“鷹—鴿博弈”模型、消耗戰模型以及性別選擇等問題,並得到了令人信服且極具啟發的結論。按照他的理論分析進路,上世紀80年代以來,以肖特、培頓?楊、薩格登、賓默爾以及青木昌彥等為代表的博弈論經濟學家將其分析工具應用於制度創生、演化和變遷的分析,並取得了突破性的進展,這裡不再贅述。總之,演化思想在經濟學中的運用可以說是對新古典主流經濟學的一種挑戰,也是對“凡勃倫熊彼特哈耶克”演化分析範式的一種回歸,或許,我們正在逐漸接近一種正確認識經濟現象的立場和方法。

  梅納德·史密斯曾獲得多項國際榮譽,包括1986年達爾文獎章(Darwin Medal)、1991年義大利巴仁獎(Balzan Prize)、1995年林奈獎章(Linnean Medal)、1999年科普利獎章(Copley Medal)和克雷福德生物科學獎(The Crafoord Prize)以及2001年的京都獎(Kyoto Prize)。其代表作《演化與博弈論》是演化博弈論領域的經典著作。為了紀念這位理論生物學巨匠,蘇塞克斯大學將生命科學大樓改名為“約翰·梅納德·史密斯樓”。歐洲演化生物學會還設立了“約翰·梅納德v史密斯獎”,用以獎勵演化生物學領域的青年學者。

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